Original: http://www.tolweb.org/articles/?article_id=470
Stegokefaleenide kõrv on jagatud sisekõrva (ainsaks osaks, mis leidub esmajoones veeselgroogsetes, nagu hagfishes, lambid, chondrichtyans ja actinopterygians), keskkõrv ja väliskõrv. Väliskõrv koosneb konstruktsioonidest (nagu imetajate pinna), mis aitavad suunata helisid kõrva keskele. Tõeline väliskõrv ei ole kõigis stegokefaleenides (Laurin, 2010); see on imetajatele unikaalsete selgroogsete seas ainulaadne. Keskkõrv koosneb tümpanist (kõrva trummist), ossikestest, mis edastavad tümpanist helid sisekõrva, ja nendega seotud struktuurid (närvid, veresooned jne). Tympanum ei ole alati olemas, kuid tavaliselt on see vajalik kõrgsageduslike, õhu kaudu levivate helide vastuvõtmiseks. Kuid tümpanod puuduvad tetrapodid (kõik salamandrid, caecilians, mõned konnad, spenodoonid ja maod) võivad siiski kuulda seismilisi vibratsioone (maapinnast läbisurutud lained) ja veealuseid helisid. Sisemine kõrv koosneb perilümfaatilisest ja endolümfaatilisest süsteemist. Strapide vibratsioon edastatakse perilümfisüsteemile läbi fenestra ovalis (auk väliskapslis, kus paikneb alusplaat) ja seejärel edastatakse need endolümfaatilisse süsteemi, kus siledad rakud neid tuvastavad.
Keskmise kõrva peaosaks on kujud ja see on sageli ainus ossik, mis on seotud helide edastamisega tümpanist sisekõrvale. Paljudel lissamphibiidel on aga operatsiooniline luu aluste ja otic kapsli vahel ning kõhreid ekstrakolumellat esineb mitmes rühmas (nt Werner, 2003). Imetajatel paiknevad malleus ja inus (homoloogne koos liigese ja kvadraadiga) tümpaani ja kujude vahel.
Evolutsioon keskkõrva
Paleontoloogiline perspektiivi
Keskkõrv on huvitav struktuur, sest selle morfoloogia võimaldab hinnata paljude tetrapoodide kuulmisavust. Pikaajaliste taksonite keskmise kõrva anatoomia uurimine ei pruugi olla kriitiline, sest tänapäevaste tetrapodide kuulmisjälge saab täpsemini mõõta füsioloogiliste uuringutega, kuid keskkõrv annab meile hädavajalikke vihjeid väljasurnud taksonite kuulamise kohta. Erinevalt väliskõrvast fossilizes kergesti ja kergesti uuritav (sisemine kõrv ka fossiilib, kuid see on õõnsus braincase’is ja seda uuritakse tavaliselt väljasurnud taksonites CT-skaneerimise teel). Sellest hoolimata on keskkõrva areng zoolooge enam kui sajandit hämmingus. Anuraanide (konnade ja kärnide) tümpani ja erinevate amniotide rühmade tümpani homoloogia kohta ei saa alati vastata kindlalt (Lombard ja Bolt, 1979).
Paljudes tetrapodides toetab tümpanit kolju tagaosas suur emargineerimine. Sarnane emargineerimine, mida nimetatakse kõrvaks, on leitud ka kõige varasemate stegokefaleenide koljus, ning arvati, et see on toetanud anuraanide sarnast tümpaani. See viitas sellele, et tümpan oli selgroogsetel (Devonil) arenenud väga varakult ja et paljudes tetrapodide rühmades esinev tümpan oli algupärase esivanema pärilik primitiivne struktuur. See teooria nõudis, et enamikel varajastel stegokefaleenidel oleks sihvakas (luu, mis edastab helisid tümpanist sisekõrvale), sest massiivsed kujud ei ole tympanic keskkõrvas tõhusad. Kuni paar aastakümmet tagasi olid kõige tuntumad Permi stegokefaleenide (temnospondyls ja seymouriamorphs) kujud küllaltki sihvad.
Viimased avastused massiivsetest staatidest Acanthostegas, varased temnospondüülid (kolosteidid) ja embolomeerid viitavad sellele, et neil taksonitel ei olnud tümpaani (Clack, 1989). Nende taksonite sälgud võivad selle asemel olla hingamisfunktsiooniga ja need on paigutatud avatud spiraalile (esimene kalade pilu). Seetõttu ilmus tümpan tõenäoliselt hiljem, kui varem arvati. Laurin (1998) näitas, et tümpanic kesk kõrva ilmselt ilmus stegokefaleenides kolm kuni kuus korda: anuraanides (konnad ja kärnkonnad), sünapsidides (imetajad ja nende väljasurnud sugulased), diapsiidides (sisalikud, krokodillid ja linnud), ilmselt parareptilites (Müller ja Tsuji, 2007), tõenäoliselt seymouriamorfides ja võib-olla mõningates temnospondüülides. Siiski, kui lissamphibiaanid on temnospondülide järeltulijad ja kui mõnel temnospondylil oli tümpan, siis võib see struktuur selgroogsetel ilmuda vaid viis korda. Üldiselt ollakse üksmeelel, et olemasolevate tetrapodide tümpan ilmus kõigis peamistes rühmades iseseisvalt: anuraanid, imetajad ja roomajad (üks või kaks rühma selles rühmas, sõltuvalt kilpkonnade afiinsusest). Tümpani puudumine kaetsillastes ja salamandrites võib siiski olla primitiivne, kui lissamphibiaanid pärinevad lepospondüülidest või tuletatakse (pöördumine), kui lissamphibians on temnospondylide järeltulijad. Selle küsimuse lõplikud järeldused peavad ootama konsensust stegokefalüütide filogeenia kohta ja temnospondüülide tümpanumi võimalikku esinemist, mis on eriti vastuoluline küsimus (Laurin, 2010). Hiljutine kirjeldus Hiline Karbon temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin ja Soler-Gijón, 2006) näitavad, et kõrvasisest sälk selle taksoni suleti poolt kondine lamell. See koos stabiilsuses States, näitab, et I. schultzei puudus trummikile, kuid see järeldus ei kehti kõik temnospondyls ja mitte tingimata need, mis arvatakse olevat tihedalt seotud lissamphibians.
Neoloogiline perspektiivi.
Lombard ja Bolt (1979) uurisid tümpaani ja kesknõe homoloogiat elusate kahepaiksete ja amniotides. Nad nõustuvad, et konnade tümpan ei ole homoloogne ükskõik millise grupi tümpaniga. Lombard ja Bolt põhinesid oma järeldustel üksikasjalikul anatoomilisel uurimusel, milles keskenduti peamiselt olemasolevatele taksonitele. Nende teooria peamine toetus seisnes seitsmenda kraniaalnärvi mandibulaarse haru rami, anuraanide, roomajate ja imetajate tümpanumi vaheliste ruumiliste suhete erinevustes.
Viited
Clack, JA 1989. Avastus kõige varem tuntud Tetrapoodid stappe. Loodus 342: 425-430.
Laurin M. 1998. Tähtsust globaalse ökonoomsus ja ajaloolise diagonaal mõista Tetrapoodid areng. Osa I-süstemaatika, keskkõrva areng ja lõualuu peatamise. Annales des Teadused Loodus, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
Laurin M. 2010. Kuidas selgroogsed Vasak vees. Tõlkinud M. Laurini. Berkeley: University of California Press, xv + 199 lk.
Laurini M. ja R. Soler-Gijón’i. 2006. Vanim teadaolev stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) Hispaaniast. Teataja selgroogsete paleontoloogia 26: 284-299.
Lombard, RE ja JR Bolt. 1979. Evolutsioon Tetrapoodid kõrva: analüüs ja taastõlgendavale. Bioloogiline Teataja Linné Seltsi 11: 19-76.
Müller, J. ja Tsuji, LA 2007. Takistus sobitamise kuulamine Paleosoikum roomajad: tõendeid arenenud taju varases staadiumis amniote areng. PLoS ONE 2007 (9): 1-7.
Werner YL 2003. Mehhaaniline võimendav keskkõrvas Ameerika Bullfrog, Rana catesbiana. Kuulmisuuringu 175: 54-65.
Selle Lehe
Muuseum National d’Histoire Looduslle, Pariis, Prantsusmaa
Page copyright © 1996 Michel Laurin
